被稱為最辣的辣椒——印度魔鬼椒
近日華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院雷建軍教授團(tuán)隊(duì)在辣椒素類物質(zhì)生物合成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控和遺傳進(jìn)化取得重要進(jìn)展。相關(guān)成果以Natural variations in the MYB transcription factor MYB31 determine the evolution of extremely pungent peppers發(fā)表國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《New Phytologist》。
植物為了適應(yīng)其生存環(huán)境進(jìn)化出了各種各樣的次生代謝產(chǎn)物參與防御反應(yīng)。辣椒素及其類似物是辣椒屬植物特有的一種次生代謝產(chǎn)物,賦予辣椒果實(shí)辣味,同時(shí)幫助其抵抗哺乳動(dòng)物和病原菌危害果實(shí)和種子。辣椒素類物質(zhì)同時(shí)在醫(yī)藥、化工、食品和軍事等領(lǐng)域具有重要的經(jīng)濟(jì)和應(yīng)用價(jià)值,純辣椒素(類物質(zhì))價(jià)值高達(dá)數(shù)萬(wàn)元每千克。由于辣椒獨(dú)特的風(fēng)味,辣椒在世界被廣泛栽培,根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食和農(nóng)業(yè)組織的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),全世界吃辣的人口數(shù)量達(dá)到60%,在過(guò)去幾十年間,鮮食辣椒總產(chǎn)量翻了三倍多,干辣椒的總產(chǎn)量也將近翻了兩倍。據(jù)2018年統(tǒng)計(jì)我國(guó)辣椒栽培面積達(dá)到3000萬(wàn)畝,辣椒及其相關(guān)制品產(chǎn)值超過(guò)1000億元。辣椒已被許多地區(qū)列為重要的鄉(xiāng)村振興作物之一。
辣椒基因組測(cè)序表明,辣椒素合成途徑相關(guān)基因(Capsaicinoid biosynthetic gene, CBG)在和辣椒近緣的茄科植物番茄、土豆、煙草矮牽牛等植物中都存在,比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)發(fā)現(xiàn)辣椒素合成相關(guān)基因在特異在辣椒胎座中獲得轉(zhuǎn)錄是辣椒產(chǎn)生辣味的原因(Kim等,2014;Qin 等2014)。在辣椒35個(gè)種中有5個(gè)被栽培和馴化。和其他幾個(gè)種相比Capsicum chinense特點(diǎn)是極辣(辣椒素類物質(zhì)含量極高),所有“吉尼斯世界記錄”報(bào)道的最辣的辣椒“印度魔鬼椒”、“卡萊羅納死神椒”和“Pepper X”都來(lái)自于該種,我國(guó)最辣的“涮涮辣”和海南黃燈籠椒也屬于該種。然而,辣椒素合成途徑相關(guān)基因(CBG)特異在辣椒屬中獲得轉(zhuǎn)錄,以及極辣辣椒形成的遺傳和分子機(jī)制尚不清楚。
采用辣椒素含量極高(極辣)的辣椒740自交系(C. chinense)做母本,辣椒素含量極低(微辣)的辣椒CA1自交系(C. annuum)做父本構(gòu)建了種間雜交群體。從辣椒中克隆到一個(gè)在辣椒胎座特異表達(dá)的MYB轉(zhuǎn)錄因子MYB31,進(jìn)化分析表明和其近緣的茄科物番茄、土豆、煙草、茄子雖然也存在MYB31同源基因,但是MYB31在這些植物中卻未轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄水平分析發(fā)現(xiàn)MYB31和辣椒素合成相關(guān)基因高度共表達(dá),進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其可以通過(guò)直接調(diào)控辣椒素合成相關(guān)基因參與辣椒素的生物合成。
在C. annuum、C. baccatum、C. chinense、C. frutescens、C. pubescens不同辣度基因型材料的轉(zhuǎn)錄水平和辣椒素合成相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄水平及辣椒素類物質(zhì)含量顯著正相關(guān)。通過(guò)分析不同辣度基因型材料啟動(dòng)子序列,發(fā)現(xiàn)啟動(dòng)子變異和其轉(zhuǎn)錄活性相關(guān)。決定種間啟動(dòng)子活性差異的關(guān)鍵區(qū)域,在高辣的C. chinense基因材料存在1個(gè)正常的W-box元件,然而在低辣的C. annuum、C. baccatum、C. frutescens和C. pubescens基因型材料該W-box元件缺失或者存在SNP突變。進(jìn)一步分析表明該W-box可以被一個(gè)胎座特異表達(dá)的WRKY9轉(zhuǎn)錄因子識(shí)別使得轉(zhuǎn)錄被強(qiáng)烈激活,進(jìn)而使得高辣的C. chinense基因型材料的基因轉(zhuǎn)錄水平明顯高于其他4種基因型,進(jìn)而導(dǎo)致極辣C. chinense種的形成。功能的明確為辣椒素類物質(zhì)特異在辣椒屬中合成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控提供了新認(rèn)識(shí),其啟動(dòng)子變異為極辣基因型辣椒(C. chinense)遺傳進(jìn)化提供新見解。啟動(dòng)子的變異可用于開發(fā)相應(yīng)的診斷性分子標(biāo)記用于辣椒風(fēng)味遺傳改良。
華南農(nóng)業(yè)大學(xué)博士生朱張生為該論文的第一作者,課題組雷建軍教授和陳長(zhǎng)明副教授為該論文通訊作者。研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金(31572124)、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2018YFD1000800)、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生聯(lián)合培養(yǎng)海外項(xiàng)目(2017LHPY018)的資助。