蝴蝶蘭是蘭科蝴蝶蘭屬花卉,主要分布于熱帶地區(qū),只有極少數(shù)種類可分布于我國西部的亞熱帶地區(qū),至今已發(fā)現(xiàn)有46種。蝴蝶蘭是單莖型氣生蘭,具有肉質互生葉、短縮莖、氣生根和無限總狀花序,喜歡高溫環(huán)境。蝴蝶蘭花序排列整齊,美觀大方,花朵數(shù)多,開花期長,顏色種類繁多,可全年供應,深受國內外消費者喜愛,被稱為“蘭花之后”。蝴蝶蘭既可盆栽也可作切花使用,是深受歡迎的盆栽蘭花,占世界盆栽蘭花銷售總量的30%左右。我國臺灣是世界蝴蝶蘭的主要生產(chǎn)和輸出地。近年來在臺商的投資和帶動下,中國大陸蝴蝶蘭的發(fā)展也十分迅猛,種植面積急速增加,今年掀起了新一波的種植熱潮,種苗出現(xiàn)嚴重供不應求的局面??梢灶A測今后相當長的一段時間,蝴蝶蘭仍然是國內的主栽品種。蝴蝶蘭的開花時間、開花品質、開花期限、以及耐貯運性是影響其商品價值的重要因素,也是生產(chǎn)和研究上極受關注的問題。本文結合蝴蝶蘭的開花生理,介紹了其花期管理方面要點。蝴蝶蘭開花的影響因素幼年期:幼年期是植物早期生長的階段,在此期間,任何處理都不能誘導開花。蝴蝶蘭也需要經(jīng)過一段時間的營養(yǎng)生長,才能接受環(huán)境刺激而抽梗開花。蝴蝶蘭是否已度過幼年期與葉面積呈高度正相關,葉面積越大,抽梗率越高,開花品質也越佳。一般而言,蝴蝶蘭幼苗出瓶生長15~17個月后,葉面積達300~500平方厘米時進入成熟期,可感應低溫而抽梗開花。環(huán)境因子:包括溫度、光照和水分,其中溫度和光照是調節(jié)蝴蝶蘭抽梗和開花的主要環(huán)境因子。溫度。通過調節(jié)蝴蝶蘭栽培環(huán)境的溫度可以促進或抑制其開花,滿足不同的生產(chǎn)和市場需求。
蝴蝶蘭的營養(yǎng)生長適溫為25~30℃。適當提高溫度能促進營養(yǎng)生長(包括葉面積和葉數(shù)增加以及葉形變化)。蝴蝶蘭不耐低溫,在栽培中若遇上低溫,會導致葉片黃化,影響生長發(fā)育,嚴重的會整株死亡。蝴蝶蘭花朵對低溫很敏感,在12℃下放置3天就會引起輕微寒害,在10℃下放置7天會使切花瓶插壽命縮短。蝴蝶蘭的營養(yǎng)生長和生殖生長之間有相互抑制作用,如果一直在高溫下栽培,則植株無法抽梗,必須經(jīng)過一段時間的低溫誘導才能進行花芽分化和開花。蝴蝶蘭在夜溫低于20℃的環(huán)境下進入生殖生長,此時葉片中淀粉含量下降,蔗糖含量升高,為抽梗提供養(yǎng)分。大多數(shù)蝴蝶蘭適宜的生殖生長溫度為25/20℃(日/夜),低溫處理的時間長短與花梗及花芽形成關系密切。低溫處理時間不足,營養(yǎng)芽比例增加,花朵數(shù)減少。但溫度太低,花梗發(fā)育和花芽分化速度變慢,而且會導致花朵變小,畸形花比率增加。待可見小花苞后,提高溫度至30/25℃(日/夜),以利于開花。
蝴蝶蘭的花梗發(fā)育由頂葉往下數(shù)第三和第四葉腋處抽出率最高。開過花后,通常需要經(jīng)過1~2個月的營養(yǎng)生長,這樣進入生殖生長后才能有好的開花品質。有時為了提高蝴蝶蘭的開花質量,需要抑制生殖生長,延長營養(yǎng)生長。為了使蝴蝶蘭不抽梗,需進行加溫處理。荷蘭采用溫室內維持27℃的日夜恒溫以抑制開花,臺灣在冬季維持在27℃以上的高溫抑制抽梗。光照:在光線充足的條件下,蝴蝶蘭植株的光合效率高,葉片數(shù)和葉面積會快速增加,可縮短營養(yǎng)生長期。生殖生長期的光照條件會影響蝴蝶蘭的抽梗率、花朵數(shù)和開花品質。在適當溫度下,抽梗前的光照度對抽梗速率影響較大,低光照度或是黑暗處理都可延遲抽梗和開花時間,這也是抑制蝴蝶蘭開花的技術手段之一。抽梗時的光照度是花序質量的關鍵。若花梗發(fā)育中遇弱光,不僅花朵數(shù)減少,花苞夭折率也會提高。一般情況下,在低溫催梗之前,應給予3周左右的強光,光量要高于栽培時的水平。在催梗階段應維持強光,葉面可至微紅色。花梗抽出5cm之后,光照度回復到營養(yǎng)生長階段的水平。光照時間也影響蝴蝶蘭的開花。大多數(shù)蝴蝶蘭在12小時日長時抽梗率最高,開花質量佳,開花時間早,而日長不足時開花質量明顯降低。水分:水分可分為空氣相對濕度和根系水分供給。對于蝴蝶蘭花期調節(jié),水分的作用沒有溫度和光照那樣明顯。蝴蝶蘭原生于相對濕度較高的熱帶和亞熱帶山區(qū),喜高濕環(huán)境,通風良好又潮濕的環(huán)境(相對濕度60%~80%)最適合其生長發(fā)育。蝴蝶蘭根部怕浸水,也沒有粗大的假球莖來儲藏水分,濕度過高時會產(chǎn)生軟腐病。但如果空氣濕度不足,葉面會出現(xiàn)皺紋和軟弱無力的現(xiàn)象,也會影響花期,并導致花苞枯萎凋落。養(yǎng)分:蝴蝶蘭生殖生長時所提供的營養(yǎng)成分與其抽梗率和開花質量密切相關。磷和鉀有利于蝴蝶蘭花梗的發(fā)生和發(fā)育,而氮肥比例過高會產(chǎn)生抑制作用。一般而言,蝴蝶蘭葉片中的磷含量為0.52%~1.13%。蝴蝶蘭如果缺磷會造成老葉成紫紅色、葉尖皺縮、生長受阻、葉面積和千物重下降。若增施適量的磷肥會促進蝴蝶蘭抽梗和增加花苞數(shù)。蝴蝶蘭葉片中鉀的含量約在0.58%~4.86%,抽梗前會穩(wěn)定升高,開花期會略微減少。缺鉀對蝴蝶蘭花梗的發(fā)生沒有顯著影響,但鉀可促進花梗發(fā)育,延長花期。
在蝴蝶蘭催花方面,進入低溫催梗之前,應提高磷肥施用量,降低氮肥施用量。在催梗階段仍以磷肥為主。在花梗抽出5cm之后,施肥的N、P、K比例應回復到營養(yǎng)生長階段的水平。為了達到抑制抽梗的目的,可以減少肥料施用量,使植株達不到成熟狀態(tài),或維持較高的氮肥比例。植物生長物質:蝴蝶蘭生殖生長期間內源激素會發(fā)生一系列變化。蝴蝶蘭經(jīng)低溫催梗處理后,葉片中內源生長素(IAA)含量在2~5天達最高峰,游離態(tài)細胞分裂素含量大于高溫處理的。蝴蝶蘭花梗發(fā)育時,葉片中游離態(tài)脫落酸(ABA)含量升高,而芽中的含量則隨著花梗延長而降低。2~3cm不含花原體的花梗含活化態(tài)赤霉素(GA1),且沒有非活化態(tài)赤霉素(GA8)的存在。隨著花梗發(fā)育和花苞分化程度提高,內源赤霉素的總含量上升。低溫下GA1的含量比高溫下的高。
外施植物生長物質對蝴蝶蘭生殖生長有一定的調節(jié)作用。在低溫處理時,適當使用6-芐氨基嘌呤(BA),可增加蝴蝶蘭的抽梗率、花梗數(shù)、花朵數(shù)和開花質量,但使用過量也會造成花?;巍⒒ò舱鄣冉Y果?;ü3槌鰰r用GA3處理,花朵數(shù)明顯增加,但花瓣質地不佳,常會導致花朵畸形,花期縮短。GA3處理造成的花朵畸形可以用BA處理使其恢復。因此GA3不宜單獨使用,需與BA相互配合才能促使花芽正常分化發(fā)育。蝴蝶蘭貯運前施用茉莉酸(JA)可減少花朵凋萎數(shù),施用BA和水楊酸(SA)可以增加花朵直徑。外施ABA可顯著抑制蝴蝶蘭抽梗和開花,抑制程度隨濃度上升而增加。噴灑矮化劑有加大花徑與延長花期的功效。此外,乙烯對蝴蝶蘭開花有重要影響。蘭菌:凡能與蘭科植物建立共生關系的真菌,稱為蘭共生菌,簡稱蘭菌。蘭花種子十分細微,成熟時不含胚乳,在自然界需要與蘭菌共生才能萌芽生長。成熟的蘭花對蘭菌的依賴減小。但是接種適當?shù)奶m菌可以增加蝴蝶蘭抽梗率、開花數(shù)和花朵直徑。乙烯對蝴蝶蘭花朵老化的影響及其抑制乙烯對花朵老化的影響:花朵老化是由一系列生理生化變化所致,最明顯的表現(xiàn)就是花瓣的凋萎?;ǘ淅匣c乙烯有關。當花朵發(fā)育成熟時,乙烯合成基因開始表達,乙烯的生成量隨著花齡的增加而增加。蝴蝶蘭花朵老化既受內源乙烯,也受外施乙烯的影響。蝴蝶蘭花朵對乙烯很敏感,只要外施90nL/L的乙烯就會促進花朵凋萎。蝴蝶蘭在授粉后對乙烯敏感度增加,而且也導致乙烯生成量增加,從而會促使花朵快速老化。
蝴蝶蘭是最重要的盆栽蘭花,在銷售貯運的過程中,花朵會因為遭受逆境,造成質量下降,其中最嚴重的問題是乙烯造成的消蕾問題。黑暗貯運過程中,盆花自生的乙烯會造成植物體和環(huán)境乙烯濃度升高,致使葉片黃化、花朵延遲開放,甚至落花、落苞。1-MCP對開花質量的影響:乙烯對植物體內生理過程的調控方式可分為乙烯的生物合成和信號傳遞兩個方面,因此對乙烯危害的抑制也可通過降低其生物合成和阻斷信號傳遞兩方面進行。乙烯合成抑制劑氨基氧乙酸(AOA)和乙烯作用抑制劑1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)都可以減輕乙烯危害,其中以1-MCP使用最多,也最有效。
1-MCP是環(huán)烯類化合物,可與乙烯競爭受體上的結合位置,使乙烯無法與受體結合而失去作用,從而延緩乙烯引起的老化現(xiàn)象。1-MCP不但能強烈地阻斷內源乙烯的生理效應,而且還能抑制外源乙烯對內源乙烯的誘導作用,是目前應用效果最好的乙烯受體抑制劑。只要有低濃度1-MCP的保護即可減緩乙烯對蝴蝶蘭花朵所造成的快速凋萎。不同的1-MCP處理濃度及時間對蝴蝶蘭花朵保護效果不同。欲達到絕對保護,需進行試驗確定所需的濃度和時間。1-MCP也可抑制蝴蝶蘭因授粉引起的乙烯增加所導致的花朵老化。
1-MCP與乙烯受體結合的時間約為7~12天,在此段時間內可阻斷乙烯的作用,過了保護期,受體可再與乙烯結合或植株組織會有新的受體形成,進而造成1-MCP處理對乙烯的抑制效果降低。因此,1-MCP對蝴蝶蘭花朵的保護有一定的有效期。以800nL/L1-MCP處理8h,白花蝴蝶蘭(P.amabilis)花朵的絕對保護期約為6~8天。蝴蝶蘭消蕾問題及其克服
蝴蝶蘭生長發(fā)育過程中常出現(xiàn)花苞發(fā)育中止、失水死亡以致無法開花的現(xiàn)象,稱為消蕾。消蕾大多是由于環(huán)境改變影響植物內源激素平衡以及碳水化合物運轉失調,導致花芽養(yǎng)分和水分不足造成的。上面所述的影響蝴蝶蘭開花的環(huán)境因子、養(yǎng)分和植物生長物質等處理不當都會導致蝴蝶蘭消蕾現(xiàn)象的發(fā)生。如,在蝴蝶蘭低溫催花時,若光照過弱,不但會導致花朵數(shù)減少、開花期延遲,花朵夭折數(shù)也增加;蝴蝶蘭抽梗后從低溫移至高溫的時間不適當也會導致消蕾。針對蝴蝶蘭消蕾產(chǎn)生的原因,可以相應地采取措施加以控制,如增加光照度,抑制乙烯的作用,施用GA3或BA等植物生長物質等。
蝴蝶蘭的營養(yǎng)生長適溫為25~30℃。適當提高溫度能促進營養(yǎng)生長(包括葉面積和葉數(shù)增加以及葉形變化)。蝴蝶蘭不耐低溫,在栽培中若遇上低溫,會導致葉片黃化,影響生長發(fā)育,嚴重的會整株死亡。蝴蝶蘭花朵對低溫很敏感,在12℃下放置3天就會引起輕微寒害,在10℃下放置7天會使切花瓶插壽命縮短。蝴蝶蘭的營養(yǎng)生長和生殖生長之間有相互抑制作用,如果一直在高溫下栽培,則植株無法抽梗,必須經(jīng)過一段時間的低溫誘導才能進行花芽分化和開花。蝴蝶蘭在夜溫低于20℃的環(huán)境下進入生殖生長,此時葉片中淀粉含量下降,蔗糖含量升高,為抽梗提供養(yǎng)分。大多數(shù)蝴蝶蘭適宜的生殖生長溫度為25/20℃(日/夜),低溫處理的時間長短與花梗及花芽形成關系密切。低溫處理時間不足,營養(yǎng)芽比例增加,花朵數(shù)減少。但溫度太低,花梗發(fā)育和花芽分化速度變慢,而且會導致花朵變小,畸形花比率增加。待可見小花苞后,提高溫度至30/25℃(日/夜),以利于開花。
蝴蝶蘭的花梗發(fā)育由頂葉往下數(shù)第三和第四葉腋處抽出率最高。開過花后,通常需要經(jīng)過1~2個月的營養(yǎng)生長,這樣進入生殖生長后才能有好的開花品質。有時為了提高蝴蝶蘭的開花質量,需要抑制生殖生長,延長營養(yǎng)生長。為了使蝴蝶蘭不抽梗,需進行加溫處理。荷蘭采用溫室內維持27℃的日夜恒溫以抑制開花,臺灣在冬季維持在27℃以上的高溫抑制抽梗。光照:在光線充足的條件下,蝴蝶蘭植株的光合效率高,葉片數(shù)和葉面積會快速增加,可縮短營養(yǎng)生長期。生殖生長期的光照條件會影響蝴蝶蘭的抽梗率、花朵數(shù)和開花品質。在適當溫度下,抽梗前的光照度對抽梗速率影響較大,低光照度或是黑暗處理都可延遲抽梗和開花時間,這也是抑制蝴蝶蘭開花的技術手段之一。抽梗時的光照度是花序質量的關鍵。若花梗發(fā)育中遇弱光,不僅花朵數(shù)減少,花苞夭折率也會提高。一般情況下,在低溫催梗之前,應給予3周左右的強光,光量要高于栽培時的水平。在催梗階段應維持強光,葉面可至微紅色。花梗抽出5cm之后,光照度回復到營養(yǎng)生長階段的水平。光照時間也影響蝴蝶蘭的開花。大多數(shù)蝴蝶蘭在12小時日長時抽梗率最高,開花質量佳,開花時間早,而日長不足時開花質量明顯降低。水分:水分可分為空氣相對濕度和根系水分供給。對于蝴蝶蘭花期調節(jié),水分的作用沒有溫度和光照那樣明顯。蝴蝶蘭原生于相對濕度較高的熱帶和亞熱帶山區(qū),喜高濕環(huán)境,通風良好又潮濕的環(huán)境(相對濕度60%~80%)最適合其生長發(fā)育。蝴蝶蘭根部怕浸水,也沒有粗大的假球莖來儲藏水分,濕度過高時會產(chǎn)生軟腐病。但如果空氣濕度不足,葉面會出現(xiàn)皺紋和軟弱無力的現(xiàn)象,也會影響花期,并導致花苞枯萎凋落。養(yǎng)分:蝴蝶蘭生殖生長時所提供的營養(yǎng)成分與其抽梗率和開花質量密切相關。磷和鉀有利于蝴蝶蘭花梗的發(fā)生和發(fā)育,而氮肥比例過高會產(chǎn)生抑制作用。一般而言,蝴蝶蘭葉片中的磷含量為0.52%~1.13%。蝴蝶蘭如果缺磷會造成老葉成紫紅色、葉尖皺縮、生長受阻、葉面積和千物重下降。若增施適量的磷肥會促進蝴蝶蘭抽梗和增加花苞數(shù)。蝴蝶蘭葉片中鉀的含量約在0.58%~4.86%,抽梗前會穩(wěn)定升高,開花期會略微減少。缺鉀對蝴蝶蘭花梗的發(fā)生沒有顯著影響,但鉀可促進花梗發(fā)育,延長花期。
在蝴蝶蘭催花方面,進入低溫催梗之前,應提高磷肥施用量,降低氮肥施用量。在催梗階段仍以磷肥為主。在花梗抽出5cm之后,施肥的N、P、K比例應回復到營養(yǎng)生長階段的水平。為了達到抑制抽梗的目的,可以減少肥料施用量,使植株達不到成熟狀態(tài),或維持較高的氮肥比例。植物生長物質:蝴蝶蘭生殖生長期間內源激素會發(fā)生一系列變化。蝴蝶蘭經(jīng)低溫催梗處理后,葉片中內源生長素(IAA)含量在2~5天達最高峰,游離態(tài)細胞分裂素含量大于高溫處理的。蝴蝶蘭花梗發(fā)育時,葉片中游離態(tài)脫落酸(ABA)含量升高,而芽中的含量則隨著花梗延長而降低。2~3cm不含花原體的花梗含活化態(tài)赤霉素(GA1),且沒有非活化態(tài)赤霉素(GA8)的存在。隨著花梗發(fā)育和花苞分化程度提高,內源赤霉素的總含量上升。低溫下GA1的含量比高溫下的高。
外施植物生長物質對蝴蝶蘭生殖生長有一定的調節(jié)作用。在低溫處理時,適當使用6-芐氨基嘌呤(BA),可增加蝴蝶蘭的抽梗率、花梗數(shù)、花朵數(shù)和開花質量,但使用過量也會造成花?;巍⒒ò舱鄣冉Y果?;ü3槌鰰r用GA3處理,花朵數(shù)明顯增加,但花瓣質地不佳,常會導致花朵畸形,花期縮短。GA3處理造成的花朵畸形可以用BA處理使其恢復。因此GA3不宜單獨使用,需與BA相互配合才能促使花芽正常分化發(fā)育。蝴蝶蘭貯運前施用茉莉酸(JA)可減少花朵凋萎數(shù),施用BA和水楊酸(SA)可以增加花朵直徑。外施ABA可顯著抑制蝴蝶蘭抽梗和開花,抑制程度隨濃度上升而增加。噴灑矮化劑有加大花徑與延長花期的功效。此外,乙烯對蝴蝶蘭開花有重要影響。蘭菌:凡能與蘭科植物建立共生關系的真菌,稱為蘭共生菌,簡稱蘭菌。蘭花種子十分細微,成熟時不含胚乳,在自然界需要與蘭菌共生才能萌芽生長。成熟的蘭花對蘭菌的依賴減小。但是接種適當?shù)奶m菌可以增加蝴蝶蘭抽梗率、開花數(shù)和花朵直徑。乙烯對蝴蝶蘭花朵老化的影響及其抑制乙烯對花朵老化的影響:花朵老化是由一系列生理生化變化所致,最明顯的表現(xiàn)就是花瓣的凋萎?;ǘ淅匣c乙烯有關。當花朵發(fā)育成熟時,乙烯合成基因開始表達,乙烯的生成量隨著花齡的增加而增加。蝴蝶蘭花朵老化既受內源乙烯,也受外施乙烯的影響。蝴蝶蘭花朵對乙烯很敏感,只要外施90nL/L的乙烯就會促進花朵凋萎。蝴蝶蘭在授粉后對乙烯敏感度增加,而且也導致乙烯生成量增加,從而會促使花朵快速老化。
蝴蝶蘭是最重要的盆栽蘭花,在銷售貯運的過程中,花朵會因為遭受逆境,造成質量下降,其中最嚴重的問題是乙烯造成的消蕾問題。黑暗貯運過程中,盆花自生的乙烯會造成植物體和環(huán)境乙烯濃度升高,致使葉片黃化、花朵延遲開放,甚至落花、落苞。1-MCP對開花質量的影響:乙烯對植物體內生理過程的調控方式可分為乙烯的生物合成和信號傳遞兩個方面,因此對乙烯危害的抑制也可通過降低其生物合成和阻斷信號傳遞兩方面進行。乙烯合成抑制劑氨基氧乙酸(AOA)和乙烯作用抑制劑1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)都可以減輕乙烯危害,其中以1-MCP使用最多,也最有效。
1-MCP是環(huán)烯類化合物,可與乙烯競爭受體上的結合位置,使乙烯無法與受體結合而失去作用,從而延緩乙烯引起的老化現(xiàn)象。1-MCP不但能強烈地阻斷內源乙烯的生理效應,而且還能抑制外源乙烯對內源乙烯的誘導作用,是目前應用效果最好的乙烯受體抑制劑。只要有低濃度1-MCP的保護即可減緩乙烯對蝴蝶蘭花朵所造成的快速凋萎。不同的1-MCP處理濃度及時間對蝴蝶蘭花朵保護效果不同。欲達到絕對保護,需進行試驗確定所需的濃度和時間。1-MCP也可抑制蝴蝶蘭因授粉引起的乙烯增加所導致的花朵老化。
1-MCP與乙烯受體結合的時間約為7~12天,在此段時間內可阻斷乙烯的作用,過了保護期,受體可再與乙烯結合或植株組織會有新的受體形成,進而造成1-MCP處理對乙烯的抑制效果降低。因此,1-MCP對蝴蝶蘭花朵的保護有一定的有效期。以800nL/L1-MCP處理8h,白花蝴蝶蘭(P.amabilis)花朵的絕對保護期約為6~8天。蝴蝶蘭消蕾問題及其克服
蝴蝶蘭生長發(fā)育過程中常出現(xiàn)花苞發(fā)育中止、失水死亡以致無法開花的現(xiàn)象,稱為消蕾。消蕾大多是由于環(huán)境改變影響植物內源激素平衡以及碳水化合物運轉失調,導致花芽養(yǎng)分和水分不足造成的。上面所述的影響蝴蝶蘭開花的環(huán)境因子、養(yǎng)分和植物生長物質等處理不當都會導致蝴蝶蘭消蕾現(xiàn)象的發(fā)生。如,在蝴蝶蘭低溫催花時,若光照過弱,不但會導致花朵數(shù)減少、開花期延遲,花朵夭折數(shù)也增加;蝴蝶蘭抽梗后從低溫移至高溫的時間不適當也會導致消蕾。針對蝴蝶蘭消蕾產(chǎn)生的原因,可以相應地采取措施加以控制,如增加光照度,抑制乙烯的作用,施用GA3或BA等植物生長物質等。