在現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)中，增進(jìn)養(yǎng)豬生產(chǎn)水平的進(jìn)一步提高，但仔豬免疫機(jī)能不是孤立的，受營(yíng)養(yǎng)及環(huán)境等因素的影響，研究表明，仔豬斷奶的采食量顯著降低，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)素(尤其是維生素和微量元素)的缺乏，出現(xiàn)免疫機(jī)能抑制及氧化應(yīng)激反應(yīng)加劇現(xiàn)象，增強(qiáng)仔豬對(duì)疾病的易感性和發(fā)病率，最終又導(dǎo)致食欲下降和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收不良等營(yíng)養(yǎng)問(wèn)題的再現(xiàn)(Semba和Tang,1999)，由此可見(jiàn)，仔豬斷奶時(shí)營(yíng)養(yǎng)與免疫互為條件，相互影響，形成一個(gè)惡性循環(huán)，嚴(yán)重制約著仔豬生產(chǎn)。本文主要對(duì)早期斷奶仔豬營(yíng)養(yǎng)與免疫關(guān)系作一綜述。

 

　　研究表明，動(dòng)物在遭受免疫攻擊(Immune Challenge)(如接種疫苗、炎性反應(yīng)、疾病感染等)時(shí)，采食量下降(Dritz等,1995,1996)，為繼續(xù)維持體內(nèi)恒態(tài)反應(yīng)，由巨噬細(xì)胞免疫系統(tǒng)誘導(dǎo)產(chǎn)生白細(xì)胞介素-1(IL-1)。白細(xì)胞介素-6(IL-6)、腫瘤壞死因子(TNF)，結(jié)合珠蛋白(Dritz等,1996)等細(xì)胞活素生成增多(Klasing,1998)，來(lái)重新分配體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使之由原來(lái)用于生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)槊庖呦到y(tǒng)功能的維持(Beisel,1977)；肌肉降解釋放氨基酸(KLasing和Austic,1984a,b)用來(lái)合成肝臟中急性期蛋白作為能源(Wannemacher,1977)；同時(shí)細(xì)胞活素還可誘發(fā)其它免疫調(diào)控子(糖皮質(zhì)激素、前列腺素、兒茶酚胺)影響細(xì)胞代謝與生長(zhǎng)。因此，免疫攻擊影響著機(jī)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝和動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需要量。

 

　　免疫攻擊影響能量代謝率，提高基礎(chǔ)代謝率和體溫(Van Deuren等，1992;Johnson和Von Borell,1994)，加速葡萄糖氧化與生成速率(Long,1977)提高肝臟脂肪酸的氧化，增加極低密度脂蛋白(VLDL)的合成(Blackburn,1977;Grunfeld和Feingold,1992)，降低脂蛋白脂酶活性(Spurlock,1997)。作用結(jié)果是抑制脂肪合成，促進(jìn)脂肪和碳水化合物分解供能，以補(bǔ)償采食量的不足。Spurlock(1997)發(fā)現(xiàn)，腫瘤壞死因子(TNF)是脂肪分解代謝的重要調(diào)控因子。但Gentry等(1997)則報(bào)道，對(duì)照組(無(wú)抗原處理)與Cocktail抗原處理斷奶仔豬的能量代謝率(ME/GE)和代謝產(chǎn)熱量(HP)差異不顯著(p>0.10)。由此有關(guān)免疫攻擊對(duì)能量代謝影響結(jié)果尚不一致。另方面，飼糧能量也反饋影響免疫功能。首先，飼糧能量水平影響著免疫細(xì)胞功能，F(xiàn)ranci等(1996)通過(guò)對(duì)兔的體內(nèi)及體外試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)限飼能降低外周血液中單核細(xì)胞的增生能力。抑制B淋巴細(xì)胞的分化。其次，不同來(lái)源的能量形式對(duì)免疫機(jī)能產(chǎn)生影響，Bensen(1993)等研究表明，以淀粉為主要日糧能源可降低免疫(炎性)應(yīng)激對(duì)雞生產(chǎn)性能的不良影響。另外，飼糧中脂肪類(lèi)型影響機(jī)體不同部位免疫細(xì)胞的免疫活性，Thies等(1999)研究飼糧添加5%不同類(lèi)型脂肪(大豆油、高油酸向日葵油、向日葵油、菜油、魚(yú)油)對(duì)生長(zhǎng)豬免疫功能影響，結(jié)果表明，仔豬對(duì)大腸桿菌抗體滴度不受脂肪類(lèi)型影響(p>0.05)，飼喂魚(yú)油顯著增加循環(huán)粒細(xì)胞數(shù)量，降低巨噬細(xì)胞比例和活性，與油菜油相比，飼喂魚(yú)油豬血液淋巴細(xì)胞中自然殺傷細(xì)胞活力下降，即不同脂肪類(lèi)型對(duì)體液免疫功能沒(méi)有影響，但卻影響細(xì)胞免疫功能。最后，飼糧脂肪酸組成也影響著免疫抗體的生成(Friedman和Sklan,1997)，研究表明，多聚不飽和脂肪酸(PUFA)缺乏會(huì)損害哺乳動(dòng)物免疫功能(Gurr,1983;Johnston,1988)，但PUFA攝入過(guò)多也會(huì)使淋巴細(xì)胞增生(Caledr等，1992;Soyland等，1993)、細(xì)胞活素生成(Yaqoob和Calder,1993)以及抗體生成反應(yīng)(Friend等,1980)下降，從而抑制免疫機(jī)能。Heugten等(1996)即發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬飼糧中添加脂肪雖提高了飼料效率和能量轉(zhuǎn)化效率，但卻抑制了體液免疫反應(yīng)。

 

　　免疫攻擊影響蛋白質(zhì)代謝，免疫攻擊動(dòng)物在TNF及IL-1等細(xì)胞活素調(diào)控下，機(jī)體生長(zhǎng)激素(Honegger等，1991)、IGF-1(Fan等,1994)等合成代謝激素釋放減少，糖皮質(zhì)激素(Navarra等，1991)等分解代謝激素釋放增加，使機(jī)體蛋白質(zhì)合成受到抑制，蛋白質(zhì)降解速率加快(Zamir等，1992;Llovera等，1993a,b)進(jìn)而影響蛋白質(zhì)的沉積和機(jī)體對(duì)氨基酸的需要量。William等(1997a)在研究不同免疫激活水平對(duì)豬體氮沉積影響中，分別于10、17.5、25kg體重階段進(jìn)行4天氮平衡試驗(yàn)，結(jié)果表明，與低免疫激活(高壓清洗、清潔圈舍)豬相比較，高免疫激活(未清洗、污染圈舍)豬胴體肌肉組織含量下降，三體重階段體氮沉積降低4.7～7.7克/日。William等(1997b)的再次試驗(yàn)表明，高免疫激活(未清洗、污染圈舍)豬飼糧賴(lài)氨酸需要量較低免疫激活(高壓清洗、清潔圈舍)豬降低0.15%～0.30%。相反，尚未見(jiàn)有關(guān)飼糧中粗蛋白質(zhì)或氨基酸水平影響斷奶仔豬免疫功能的報(bào)道，Heugten等(1994a)報(bào)道，給含0.30%蛋氨酸的仔豬飼糧中分別添加0.15%、0.30%、0.45%蛋氨酸，結(jié)果添加蛋氨酸未能提高仔豬對(duì)黃曲霉毒素的免疫力。Heugten等(1994b)在研究飼糧粗蛋白質(zhì)水平(對(duì)照組的120%和60%)對(duì)斷奶仔豬(以大腸桿菌脂多糖(LPS)處理)生產(chǎn)性能和免疫功能影響的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，飼糧粗蛋白水平對(duì)斷奶仔豬綿羊紅細(xì)胞或卵清蛋白的抗體反應(yīng)沒(méi)有影響，亦不能緩解免疫攻擊引起的生產(chǎn)性能的下降。

 

　　仔豬早期斷奶時(shí)，其行為、消化和免疫都存在不成熟性，因此由免疫調(diào)控的腸道對(duì)飼糧蛋白質(zhì)的高度敏感性是斷奶仔豬腹瀉的重要因素，斷奶時(shí)仔豬80%以上死亡率是消化道失調(diào)或其它因素改變所致(Madec等，1998)。動(dòng)物蛋白飼料飼喂斷奶仔豬主要優(yōu)點(diǎn)在于能夠提供部分免疫球蛋白，Gomez等(1998)研究發(fā)現(xiàn)，豬免疫球蛋白或牛初乳可作為剝奪初乳豬的免疫球蛋白來(lái)源。植物蛋白大豆中有一些具有免疫活性(Porter和Barratt,1987)，已有研究表明，不同大豆蛋白源可造成早期斷奶仔豬小腸粘膜絨毛萎縮、隱窩加深、紅斑直徑加大(Dreau等，1994)和生產(chǎn)性能的下降(Barratt等，1978;Li等,1990;Miller等，1991)。Dreau等(1995)用熱處理大豆和乙醇處理大豆飼喂仔豬，結(jié)果表明，熱處理大豆組仔豬粘膜固有層中IgM+、IgA+細(xì)胞密度為乙醇處理大豆組仔豬的4倍，前者IgG1+和IgG2+細(xì)胞則比后者高6倍(p<0.05)；與乙醇處理大豆組相比，熱處理大豆組仔豬粘膜固有層和粘膜上皮中CD4+和CD8+T細(xì)胞增加(p<0.01)，導(dǎo)致CD2+T細(xì)胞增加。同時(shí)熱處理大豆組仔豬粘膜上皮WC1+T細(xì)胞亞群密度也高于乙醇處理大豆組仔豬，表明乙醇處理能大大降低大豆蛋白的抗原活性。但須進(jìn)一步探討特定飼糧組分對(duì)腸道粘膜形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞活素的結(jié)構(gòu)及內(nèi)容物影響，并著重考慮細(xì)菌、飼糧等抗原刺激與腸細(xì)胞、免疫及神經(jīng)系統(tǒng)的相互關(guān)系。

 

　　免疫攻擊對(duì)維生素和微量元素的影響，主要是通過(guò)采食量的降低及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收不良引發(fā)血漿及血清中維生素及微量元素濃度的下降，增強(qiáng)了細(xì)胞內(nèi)氧化應(yīng)激反應(yīng)，損傷免疫力。其中抗氧化性維生素(維生素E、維生素C)對(duì)動(dòng)物免疫功能尤其重要，主要通過(guò)清除免疫細(xì)胞內(nèi)自由基，來(lái)保護(hù)重要免疫細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能完整性，增強(qiáng)免疫系統(tǒng)功能。研究表明，維生素C對(duì)維持補(bǔ)體活性(Sakamoto等，1981)、抗體生成反應(yīng)(Panush和Delafuente,1985)有重要作用，并保護(hù)中性粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞免受氧化損傷(Anderson等，1990)；維生素E影響著T細(xì)胞、B細(xì)胞和巨噬細(xì)胞功能(Meydani和Beharka,1998)。維生素E和硒影響動(dòng)物的免疫機(jī)能的早期研究主要集中于體液免疫反應(yīng)(Marsh等，1981)和動(dòng)物對(duì)疾病的抵抗(Teige等，1982)，最近有關(guān)二者免疫功能研究熱點(diǎn)在于有絲分裂原刺激時(shí)淋巴細(xì)胞增生能力的量化(Bendich等，1983,1986)及多形核細(xì)胞吞噬侵襲物質(zhì)能力的量化(Boyne和Arthur,1986)。Wuryastuti等(1993)研究飼糧中維生素E與硒水平對(duì)懷孕及圍產(chǎn)期母豬免疫功能的影響結(jié)果表明，維生素E缺乏抑制外周血淋巴細(xì)胞及多形核細(xì)胞的免疫功能，而硒缺乏主要抑制多形核細(xì)胞的免疫功能。

 

　　鋅對(duì)中性粒細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、自然殺傷細(xì)胞及T、B淋巴細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育及功能維持起重要作用(Shankar和Prasak,1998)。已經(jīng)知道，鐵影響細(xì)胞免疫機(jī)能，機(jī)體缺鐵時(shí)，T細(xì)胞誘導(dǎo)的細(xì)胞免疫反應(yīng)下降(De Sousa等，1998,1991;Brock,1994)，Shgrama等(1997)在研究血紅蛋白濃度(10.0vs12.0g/dL)對(duì)斷奶仔豬體液免疫反應(yīng)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，仔豬對(duì)不同抗原(KLH、OA、TT)的HI抗體滴度不受血紅蛋白影響，表明鐵對(duì)仔豬體液免疫功能沒(méi)有影響。

 

　　綜上所述，免疫攻擊引起斷奶仔豬代謝的改變及營(yíng)養(yǎng)物需求的變化，但還須進(jìn)一步了解有關(guān)免疫攻擊或疾病影響生產(chǎn)性能的分子生物學(xué)機(jī)理，Welch(1990)和Morimoto等(1990)研究發(fā)現(xiàn)，哺乳動(dòng)物在應(yīng)激狀態(tài)下能合成一種新的熱應(yīng)激蛋白(SP)來(lái)維持機(jī)體的穩(wěn)恒。在非應(yīng)激細(xì)胞中表達(dá)的SP結(jié)構(gòu)在細(xì)胞內(nèi)參與調(diào)節(jié)類(lèi)固醇受體、蛋白折疊、細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)等活動(dòng)(Hendrick和Hartl,1993;Georgopoulos和Welch,1993)當(dāng)體內(nèi)平衡受到應(yīng)激挑戰(zhàn)時(shí)，表達(dá)的應(yīng)激蛋白能夠結(jié)合未蛋白折疊，限制變性蛋白的聚集或沉淀，剪下嚴(yán)重受損蛋白使之降解，保護(hù)關(guān)鍵的細(xì)胞活動(dòng)(如RNA加工和翻譯等)，但目前有關(guān)畜禽組織內(nèi)SP表達(dá)情況，以及何種疾病或生理應(yīng)激能夠增加SP細(xì)胞濃度的研究結(jié)果尚少。Van Laack等(1993)發(fā)現(xiàn)豬肉組織內(nèi)有一種分子量為70k道爾頓的應(yīng)激蛋白。Franci等(1996)研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激(33.5℃)及營(yíng)養(yǎng)應(yīng)激(限飼)處理家兔24天后檢測(cè)到熱應(yīng)激蛋白(HSP70)的抗體。McComb和Spurlock(1997)以免疫雜交技術(shù)檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，仔豬經(jīng)受LPS免疫攻擊時(shí)，肝臟及小腸粘膜組織內(nèi)會(huì)有一種分子量為70k道爾頓的應(yīng)激功能蛋白(HSP70)的表達(dá)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，HSP70的表達(dá)在肝臟中不受LPS的影響，而在空腸粘膜中加倍(p<0.01)。因此結(jié)果能在免疫器官組織內(nèi)或某些特定細(xì)胞及細(xì)胞內(nèi)的小室檢測(cè)SP結(jié)構(gòu)，并將之與神經(jīng)內(nèi)分泌、免疫功能結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)(主要是細(xì)胞活素)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)聯(lián)合起來(lái)，必然會(huì)有利于我們闡明免疫/疾病和營(yíng)養(yǎng)影響斷奶仔豬生產(chǎn)性能的內(nèi)在機(jī)理。