王中強(qiáng)，汪以真

    （浙江大學(xué)飼料科學(xué)研究所，教育部動(dòng)物分子營(yíng)養(yǎng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州，310029）

    

    摘要：日糧中各種酸堿成分的平衡作為影響畜禽生產(chǎn)的一個(gè)重要因素，近些年來(lái)越來(lái)越引起人們的廣泛注意。本文從酸堿平衡的基本原理出發(fā)，介紹了機(jī)體內(nèi)酸堿代謝的基本過(guò)程及日糧的酸堿平衡與機(jī)體酸堿平衡之間的相互關(guān)系，并對(duì)日糧酸堿平衡對(duì)畜禽營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化代謝和生產(chǎn)生長(zhǎng)性能的影響做了重點(diǎn)論述，探討了其作用機(jī)理，以期達(dá)到對(duì)養(yǎng)殖業(yè)和飼料工業(yè)的指導(dǎo)作用。

    關(guān)鍵詞：日糧；酸堿平衡；畜禽生產(chǎn)；代謝

    

    

    細(xì)胞要進(jìn)行正常的新陳代謝和機(jī)能活動(dòng)必須有一個(gè)適宜的內(nèi)環(huán)境，而保持體液酸堿平衡又是維持內(nèi)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的必要條件之一。近些年來(lái)的研究表明，日糧會(huì)影響畜禽的酸堿平衡，而酸堿平衡又會(huì)影響到畜禽對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收和利用，進(jìn)而影響其生產(chǎn)性能。因此保持日糧酸堿平衡，使畜禽能保持健康狀態(tài)并發(fā)揮其最佳生產(chǎn)性能就顯得非常重要，同時(shí)也將對(duì)飼料工業(yè)產(chǎn)生積極的指導(dǎo)作用。

    1酸堿平衡的基本原理

    眾所周知，正常畜禽的體液（以血漿為代表）的pH值一般維持在7.35?7.45之間，如果體液的pH值高于7.8或低于6.8時(shí)，畜禽就會(huì)死亡，故將pH值6.8?7.8稱(chēng)為畜禽體液pH的極限值。由此可見(jiàn)，畜禽細(xì)胞外液的pH必須維持在一個(gè)很窄的范圍之內(nèi)。但是畜禽在正常的生命活動(dòng)中，一方面不斷由消化道道吸收一些酸性或堿性物質(zhì)，另一方面在代謝過(guò)程中，也會(huì)產(chǎn)生各種不同的酸和堿。因此其必須不斷地調(diào)節(jié)酸堿的攝入和排出量，以維持體內(nèi)的酸堿平衡。正常生理狀態(tài)下畜禽并不會(huì)發(fā)生酸中毒或者堿中毒，這主要是因?yàn)槠潴w內(nèi)存在有強(qiáng)大而完善的調(diào)節(jié)酸堿平衡的機(jī)制，其中包括血液的緩沖體系、肺呼吸對(duì)血漿中碳酸濃度的調(diào)節(jié)作用和腎臟對(duì)酸堿的調(diào)節(jié)作用。正是由于這些調(diào)節(jié)機(jī)制的存在才使得機(jī)體能保持一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，保證細(xì)胞正常新陳代謝的進(jìn)行。一旦其中的某種調(diào)節(jié)機(jī)制的功能發(fā)生異常，就會(huì)造成機(jī)體酸堿平衡的紊亂，致使體液pH超出正常范圍，畜禽就會(huì)出現(xiàn)酸中毒或堿中毒癥狀。

    

    2畜禽體內(nèi)的酸堿來(lái)源

    2.1 酸來(lái)源

    畜禽體內(nèi)的酸來(lái)自日糧和細(xì)胞代謝，形成的酸有兩種類(lèi)型：揮發(fā)性酸和非揮發(fā)性酸（或稱(chēng)固定酸）。揮發(fā)性酸主要指由碳水化合物和脂肪徹底氧化所產(chǎn)生的CO2，在體內(nèi)碳酸酐酶地催化下與水結(jié)合生成碳酸。非揮發(fā)性酸主要由畜禽生理變化及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過(guò)剩過(guò)程中產(chǎn)生的硫酸、磷酸以及代謝過(guò)程中產(chǎn)生的有機(jī)酸。如向日糧中添加高濃度的蛋白質(zhì)，會(huì)使磷酸的產(chǎn)生量增加；磷脂、核酸等分解也會(huì)產(chǎn)生磷酸；畜禽快速生長(zhǎng)過(guò)程中，骨骼中羥基磷酸鹽的貯存，骨骼貯存1mol鈣可以形成約0.9mol酸（Patience，1990）。日糧中的穩(wěn)定陰陽(yáng)離子也是非揮發(fā)性酸的重要來(lái)源，這些陰陽(yáng)離子通過(guò)參與體內(nèi)的代謝過(guò)程而使體內(nèi)的酸堿發(fā)生變化，日糧正是通過(guò)這些陰陽(yáng)離子來(lái)影響畜禽機(jī)體的酸堿平衡。

    2.2 堿來(lái)源

    主要是氨基酸代謝產(chǎn)生的氨，氨有毒性，生成后經(jīng)過(guò)畜禽體內(nèi)的消除氨的途徑解毒而排出體外。另外的來(lái)源就是日糧中的具有成堿性質(zhì)的離子。

    

    3日糧酸堿平衡與機(jī)體酸堿平衡的關(guān)系

    3.1 日糧酸堿平衡的表示方法

    日糧的酸堿平衡問(wèn)題實(shí)質(zhì)上就是日糧中各種陰陽(yáng)離子之間的關(guān)系問(wèn)題，主要包括兩方面的內(nèi)容：一是日糧中各種離子的含量，二是這些離子之間的比例關(guān)系。通常的表達(dá)方法包括陰離子陽(yáng)離子平衡、日糧電解質(zhì)平衡、固定離子平衡、強(qiáng)離子平衡等，其中電解質(zhì)平衡（dietary electrolyte balance ,dEB）是決定日糧酸堿平衡的關(guān)鍵因素。計(jì)算公式表示為dEB=Na++K+-Cl-, 單位是毫克當(dāng)量/千克（meq/kg）,這種表示方法簡(jiǎn)單可行，最為常用。

    3.2 日糧酸堿平衡對(duì)機(jī)體酸堿平衡的影響

    判斷某種飼料在生理上是酸性還是堿性，以及它們的酸堿程度如何，可以通過(guò)飼料灰化后酸堿進(jìn)行中和來(lái)測(cè)定。根據(jù)測(cè)定，大部分的青綠飼料及豆類(lèi)、薯類(lèi)、海帶茶葉等均為堿性，而大部分的畜禽性飼料及谷物、花生等均為酸性。影響飼料酸堿性的主要因素是飼料中所含的各種礦物元素尤其是各種常量元素，這些元素由于它們的性質(zhì)不同，在生理具有酸性和堿性的區(qū)別(彭春明，1994)。一般將鈉、鉀、鈣、鎂等體內(nèi)氧化后形成的陽(yáng)離子稱(chēng)為堿性離子，而將磷、硫、氯等氧化后生成的酸根陰離子稱(chēng)為酸性離子。

    畜禽的凈酸的攝入（或排出）量是由日糧（或尿）中的穩(wěn)定的陰?陽(yáng)離子差來(lái)度量的，所謂穩(wěn)定的陰陽(yáng)離子是指在消化代謝過(guò)程中不被分解破壞的離子，只有穩(wěn)定的陰陽(yáng)離子才具有酸堿性，在消化和代謝過(guò)程中被分解破壞的離子不具有酸堿性。當(dāng)畜禽的凈酸攝入量與內(nèi)源酸產(chǎn)量的總和等于尿中排出的量時(shí)，畜禽即處于酸堿平衡的狀態(tài)，反之，則不平衡，需要?jiǎng)佑皿w內(nèi)的調(diào)節(jié)系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)節(jié)使畜禽達(dá)到新的平衡。

    Mongin（1981）提出了日糧電解質(zhì)平衡與機(jī)體酸堿平衡的數(shù)學(xué)模式：BE=(An ? Cat)out ? (An ? Cat)in - H+endo,式中(An ? Cat)in為攝入的陰離子和陽(yáng)離子之差，即機(jī)體酸的凈攝入量；(An ? Cat)out為尿中排出的陰陽(yáng)離子之差，即酸的凈排出量；H+endo為內(nèi)源酸的產(chǎn)量，主要是非揮發(fā)性酸（即固定酸）；BE為堿剩余（excess bass），即血液中HCO3- 的量，通常以毫克當(dāng)量/升(mEq/L)來(lái)表示。在實(shí)際生產(chǎn)中，為了更準(zhǔn)確反應(yīng)畜禽體內(nèi)的酸堿狀態(tài)，必須測(cè)定血液中的pH值、CO2的分壓及對(duì)尿掖進(jìn)行分析，以次來(lái)判斷畜禽體的酸堿狀況。

    目前人們已經(jīng)通過(guò)很多科學(xué)試驗(yàn)證明日糧電解質(zhì)平衡影響畜禽的酸堿平衡。Yen等（1981）在日糧中加入4%CaCl2•2H2O和2.22% Na5P3O10，肥育豬的血液pH值由7.36降為7.21，HCO3-的濃度由19mmol/L降為22mmol/L。而再加入2.03%的NaHCO3后pH值逐漸上升。Patience（1987）的試驗(yàn)表明，在低dEB日糧條件下，豬血液HCO3-的濃度隨dEB的增加而呈線(xiàn)性增加，當(dāng)dEB>100mEq/kg時(shí)，則HCO3-的濃度基本穩(wěn)定，血液pH值也有類(lèi)似的變化。

    4日糧酸堿平衡對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化代謝的影響

    日糧電解質(zhì)平衡對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響，受許多條件的制約。有關(guān)這方面的報(bào)道意見(jiàn)也不太一致，一般認(rèn)為在低dEB水平下，提高日糧dEB水平可以提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率（Pentience等,1987）。Haydon（1990）報(bào)道，用四種不同dEB水平（-50、100、250、400mEq/kg）的日糧飼喂豬，發(fā)現(xiàn)回腸末端N、總能的消化率呈線(xiàn)性上升。目前還不清楚其作用機(jī)制，有人認(rèn)為是dEB改變了腸道的pH和Na+的濃度，影響ATP酶的活性所致，但還有待于進(jìn)一步研究證實(shí)。

    在這方面人們對(duì)日糧酸堿平衡對(duì)氨基酸的消化代謝的影響的研究比較多。May等（1986）研究表明，代謝性酸中毒促進(jìn)蛋白質(zhì)分解，導(dǎo)致氮沉積降低。另外用NaHCO3處理酸中毒的大鼠，可以防止蛋白質(zhì)水解（May，1987）。Austic等（1982）報(bào)道，日糧中的NaHCO3或KHCO3會(huì)降低豬對(duì)Lys的需要量，這一研究是受Leibholz等（1966）報(bào)道的醋酸鉀能提高采食低蛋白日糧豬的生長(zhǎng)速度的啟發(fā)而進(jìn)行的。在家禽中，已確認(rèn)了Lys代謝與日糧酸性鹽和堿性鹽的關(guān)系（Austic等，1981）。在禽的研究表明，日糧CP28.6時(shí)，高dEB組（350mEq/kg）肉雞生長(zhǎng)優(yōu)于低dEB組（200mEq/kg），而日糧14.3%時(shí)結(jié)果正好相反（Adekumisi，1987）。

    現(xiàn)在飼料中添加人工合成的氨基酸越來(lái)越廣泛，成了體內(nèi)產(chǎn)酸的一個(gè)另一個(gè)重要來(lái)源。這一方面降低了含K豐富的餅粕類(lèi)蛋白源的使用量，另一方面增加了日糧中Cl-的水平，無(wú)疑將影響畜禽體內(nèi)的酸堿平衡。O`Dell等（1966）報(bào)道，日糧中非揮發(fā)性陽(yáng)離子能減弱Lys-Arg之間的拮抗作用。此外還發(fā)現(xiàn)酸性的鹽酸鹽能加劇這種拮抗作用（Calvert，1981）。Pentience等（1987）報(bào)道，在日糧中添加含Cl-的Lys-HCl對(duì)豬的生產(chǎn)性能影響不大。然而，如果使用人工合成的Thr、Trp增加，會(huì)降低餅粕中的K，最后導(dǎo)致dEB的降低。因此應(yīng)添加NaHCO3以避免酸中毒的危害。

    

    5日糧酸堿平衡對(duì)生產(chǎn)性能的影響

    5.1 對(duì)豬的影響

    由于豬自身的酸堿平衡調(diào)節(jié)能力比較強(qiáng)，對(duì)dEB變化不是很敏感，因此其適宜的dEB水平范圍較大，各研究者所得的結(jié)果也不盡一致。一般認(rèn)為當(dāng)日糧dEB為負(fù)值時(shí)，仔豬的生長(zhǎng)速度和飼料利用率下降。仔豬生長(zhǎng)的適宜dEB水平大致在200-300 mEq/kg范圍內(nèi)（何健 周安國(guó)，1999）。冷向軍等（2000）報(bào)道，在早期斷奶仔豬中添加低劑量鹽酸（0.6%）可降低仔豬腹瀉，輕微提高日增重；而大劑量添加（2.4%）則會(huì)影響機(jī)體酸堿平衡，降低生產(chǎn)性能。Wondra等（1995）發(fā)現(xiàn)提高dEB水平對(duì)生長(zhǎng)肥育豬屠宰率和背膘厚度影響不大，但dEB在220-240 mEq/kg時(shí)，胃潰瘍和胃角質(zhì)化發(fā)生率最低，表明日糧的酸堿性對(duì)胃的刺激最小。

    5.2對(duì)雞的影響

    日糧酸堿平衡不僅會(huì)影響到家禽生產(chǎn)性能，而且會(huì)影響蛋殼品質(zhì)、骨骼健康和成活率。日糧陰陽(yáng)離子搭配不當(dāng)會(huì)影響家禽體內(nèi)的酸堿平衡并導(dǎo)致腿部畸形發(fā)病率的上升，最常見(jiàn)的就是脛骨軟骨發(fā)育不良（TD）。汪堯春等（2000）報(bào)道，日糧高硫誘發(fā)了TD的發(fā)生，高鎂則降低了TD的發(fā)生。并提出肉雞TD發(fā)生率與日糧電解質(zhì)平衡的相互關(guān)系為Y=31.17-61X，其中Y代表TD%，X代表dEB水平。在日糧中添加硫酸氫銨使日糧總硫達(dá)到1.11%，增加了肉雞TD的發(fā)生率，但添加硫酸鈉，并不能誘導(dǎo)TD的發(fā)生，究其原因可能是鈉在體內(nèi)維持了陰陽(yáng)離子的平衡，而銨鹽卻不能，因?yàn)樗諛O少。Summers等（1994）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，用等量的碳酸鈉和碳酸鉀的混合物添加到基礎(chǔ)日糧中，使日糧的mEq值分別達(dá)到0、10和20，結(jié)果隨著日糧mEq的增加，料重比也增加。另有研究表明，日糧酸堿平衡可能是引起肉雞猝死綜合癥（sudden death syndrome，SDS）和腹水癥的一個(gè)重要因素（Summers等1994）。Owen等（1994）研究了在日糧中添加氯化銨使之呈酸性或加入碳酸氫鈉使之呈堿性對(duì)腹水癥發(fā)生率的影響，結(jié)果是酸性日糧使死亡率有少量增加，而堿性日糧大大降低了腹水癥的發(fā)生。

    5.3對(duì)牛的影響

    反芻畜禽日糧中的酸堿平衡一直是人們關(guān)注的焦點(diǎn)。在高溫炎熱的氣候下，鉀離子會(huì)通過(guò)汗液流失導(dǎo)致潛在的鉀缺乏，進(jìn)而導(dǎo)致采食量和產(chǎn)奶量的下降。最近的研究表明，在炎熱的天氣條件下，日糧鉀離子的水平應(yīng)該提高1.2%-1.6%來(lái)緩解炎熱氣候帶來(lái)的不良影響。熱應(yīng)激下的泌乳奶牛需要最佳的K和Na比例，盡管人們對(duì)究竟保持怎樣的比例才能使奶牛達(dá)到最佳狀態(tài)沒(méi)有定論，但已經(jīng)有研究表明與含有1.0%的K和0.38%的Na的日糧比較，含有1.5%的K和0.67%的Na的日糧更能提高奶牛的采食量和產(chǎn)奶量(Dirk等，2002)。

    

    6討論

    目前，人們對(duì)日糧酸堿平衡影響機(jī)體酸堿平衡的機(jī)理已基本清楚，但對(duì)于其影響生產(chǎn)及營(yíng)養(yǎng)成分消化方面的機(jī)理還不是很清楚，盡管做了大量的試驗(yàn)，但結(jié)果卻不盡一致。推測(cè)起來(lái)可能有以下兩方面的原因：一是日糧中的酸堿離子直接作用于消化道，改變了其中的pH值環(huán)境，使得一些消化酶的活性和消化道的通透性受到影響。二是日糧中的酸堿離子打破了體液的酸堿平衡，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外主要離子鈉離子、鉀離子和氯離子濃度的變化，影響了細(xì)胞的正常新陳代謝，改變了細(xì)胞的興奮性，從而影響動(dòng)物的食欲和采食量，具體的機(jī)理還有待于人們做深入的研究。另外，不同日糧組成，不同CP水平及不同的生理狀態(tài)下，動(dòng)物適宜的dEB水平也值得人們做進(jìn)一步的研究。

    

    

    

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