母豬葉酸營養(yǎng)研究始于20世紀40年代。Krider等（1946）、Ensminger等（1951）、Otel等（1972）研究表明，葉酸具有改進母豬繁殖性能的趨勢。大量研究表明，葉酸作為一種重要的B族維生素，在提高母豬繁殖性能方面有著不可忽視的作用。

 

1葉酸的吸收與轉運

 

    絕大多數(shù)飼料中都存在葉酸，谷物飼料中葉酸鹽含量變化很大。在谷物飼料中主要以四氫葉酸形式存在，在小腸吸收之前必須降解轉化為一氫或二氫葉酸形式。飼糧葉酸（四氫葉酸）和分解的四氫葉酸在由鈉泵介導的活性葉酸結合蛋白運輸系統(tǒng)作用下經(jīng)小腸黏膜吸收，在各種體組織（包括胎盤、脈絡叢和乳腺）存在3種類型葉酸鹽結合蛋白受體（Combs，1992）。

 

    葉酸衍生物在體內氨基酸和核苷酸代謝中作單碳單位的受體或供體。DNA合成的限速步驟胸腺嘧啶脫氧核苷酸合成需要葉酸鹽，在胚胎發(fā)育早期，DNA、RNA和蛋白質合成高時，對葉酸的需要也較其它時期多。葉酸在胚胎、胎盤中的活性轉運機制有待進一步研究。

 

2葉酸對母豬體內葉酸鹽狀況及血液學指標的影響

 

Matte等（1984a）對大約克夏和長白母豬研究表明；母豬體內血清葉酸鹽濃度出現(xiàn)2個下降峰值，第1個是配種期間，從斷奶時的99.5ng/mL驟降到68．5ng／mL下降率為30％以上，這可能與排卵時的生理活動有關。另一個在妊娠第60d，由59.4ng／mL下降到 39.6 ng／mL，由此推斷母豬懷孕中期葉酸可能缺乏。Trembley等（1986）用大約克夏、長白豬及其雜種母豬進行 4種補飼水平(0、3、9和27mg／kg)和 1種肌注水平（15mg／頭）的試驗，結果發(fā)現(xiàn)，注射葉酸組母豬血清葉酸水平高于補飼葉酸組，補飼葉酸組母豬斷奶和妊娠第56d的血清葉酸濃度又較未補飼組提高許多。Matte和Girard（1989）從分娩后第2天到斷奶給母豬每周肌注15mg葉酸，發(fā)現(xiàn)母豬血清、乳汁和仔豬血清葉酸鹽含量增加。Birgit等（1988）研究表明，補充葉酸導致葉酸經(jīng)過胎盤轉運至卵泡的量以及初乳和乳中葉酸含量均增加。

 

    Gannon等（1988）報道，在懷孕母豬飼糧中補加1mg／kg葉酸后，發(fā)現(xiàn)其仔豬血細胞比容值提高 5．5個百分點。Tremblay等（1989）研究發(fā)現(xiàn)在母豬飼糧中添加葉酸對血清銅、鐵含量的影響不太明顯，但對血清鋅含量影響顯著。

 

3葉酸對母豬繁殖性能的影響

 

    葉酸可能對維持母豬繁殖狀態(tài)和早期胚胎發(fā)育有重要作用，從已有的資料可見添加葉酸鹽似乎能改善胚胎存活率，補充的最關鍵時期是妊娠60d。Matte等（1984b）認為在母豬妊娠期間注射葉酸能改善母豬繁殖性能。  Tremblay等（1989）報道，添加葉酸可增加妊娠34d母豬胎兒的成活率和蛋白質濃度，當排卵率高時（如用PMSG處理），葉酸減少胚胎死亡率的效果更明顯。Stancic等（1993、1994）。Hsu等（1994）、Fuchs等（1995、1996）的研究也表明，日糧添加葉酸可提高妊娠早期胚胎成活率或降低死胎豬數(shù)。Matte等（1993）研究了長期添加葉酸對小母豬葉酸鹽狀況。生長性能、發(fā)情率及繁殖性能的影響，葉酸添加水平為0．5mg／kg和15mg／kg飼糧，試驗從9周齡開始至妊娠7周結束。結果表明，添加葉酸未影響母豬子宮角、卵巢重量和黃體數(shù)量，對胎盤乳暈數(shù)、窩仔數(shù)、胎兒重、窩重及胎兒DNA、RNA和蛋白質也無明顯影響。但隨母豬飼糧中葉酸水平增加2胎兒葉酸鹽水平呈線性增加，母豬葉酸可能在子宮轉移給胎兒，母豬對一對周齡期間飼料采食量和體增重也隨葉酸添加量增加而呈線性增加，但母豬發(fā)情年齡未受影響。

 

    Ensminger等（1951）曾報道，在母豬飼糧中補充2mg／kg葉酸時，可增加母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬成活率。Otel等（1972）亦報道，在配種前和配種后第9d給母豬注射“葉半胱氨酸A”，結果發(fā)現(xiàn)試驗母豬窩產(chǎn)仔數(shù)顯著提高。Matte等（1984）用240頭大約克夏×長白雜種母豬研究了催情補飼和注射葉酸對母豬繁殖性能的影響。結果表明，在整個妊娠期肌注10次，每次15mg葉酸，可以提高母豬的總窩仔數(shù)和活窩仔數(shù)。Thaler等（1959）將153頭大約克夏×杜洛克×切斯特白三元雜種小母豬隨機分為3組，分別喂給0mg／kg、1．65mg／kg和6.62mg／kg葉酸，連續(xù)進行2個胎次試驗，結果補充葉酸的母豬窩產(chǎn)仔數(shù)明顯增加，添加 6．62mg／kg葉酸效果更明顯。 Lindermann等（1989）利用大約克復雜種小母豬進行了3個胎次試驗，在玉米-大豆為主的妊娠及泌乳母豬飼糧中加入1mg／kg葉酸，發(fā)現(xiàn)母豬窩產(chǎn)總仔數(shù)和活仔數(shù)均增加。遲清臣等（1991）用長白豬及其二、三元雜種母豬，從斷奶開始持續(xù)1個月喂以1mg／kg葉酸，結果每窩活仔數(shù)增加 2頭。藍旅濤等（1997）在樂平花母豬妊娠和哺乳期飼糧中分別添加 0mg／kg、2mg／kg和 6mg／kg葉酸，結果添加葉酸組母豬總肉產(chǎn)仔數(shù)。產(chǎn)活仔數(shù)和 40日齡育成數(shù)均顯著增加，其中以添加 6mg／kg葉酸效果最佳。周學光等（2000）道，在長大或大長經(jīng)產(chǎn) 3胎次母豬飼糧中添加 6mg／kg活性葉酸，母豬窩產(chǎn)仔數(shù)提高7．43％，產(chǎn)活仔數(shù)提高 8．5％，仔豬初生重提高10．61％。

 

    可見，在母豬飼糧中添加適宜劑量的葉酸，可以緩解母豬血液中葉酸濃度的下降，提高胚胎成活率，增加母豬窩產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重，從而提高母豬生產(chǎn)性能和生產(chǎn)效益。

 

4葉酸影響母豬繁殖性能的作用機制

 

4．1葉酸影響胚胎的發(fā)育，特別是蛋白質、DNA和RNA的合成

 

    葉酸是合成DNA、RNA和氨基酸必不可少的協(xié)作因子，葉酸的缺乏不僅限制DNA的合成，而且在嘌呤和嘧啶合成過程中，由于尿嘧啶代替胸腺嘧啶，進而導致DNA合成出現(xiàn)缺陷，在胚胎發(fā)育階段苦含有這種有缺陷的DNA，會導致死亡和胎兒畸形。 Martinenko（1977）報道，在妊娠期前12d，豬胚胎細胞內RNA濃度與胚胎存活率高度相關。Tremlay等（1988，1989）、Matte等（1996）的研究表明，在妊娠母豬日糧中補充葉酸提高了妊娠早期胎兒的蛋白質含量。Harper等（1992，1996）還觀察到，在母豬懷孕的第45d，胎盤重、胎兒凈重。長度、蛋白質含量、RNA含量及RNA與DNA的比率隨葉酸添加而明顯增加。可見，胚胞組織的發(fā)育受母體葉酸水平的影響，胚胎對葉酸有一個最小需要量，以維持它在妊娠關鍵時期的生長和分化。

 

4．2補充葉酸可使母豬子宮前列腺素PGE2的分泌增加和胚胎細胞合成的雌二醇一17β減少

 

    PGE2抑制子宮內膜效應細胞對豬滋養(yǎng)層細胞的毒性（Yu等，1994），可能減少母體對胚胎的免疫反應。Matte等（1994，1996）研究表明，妊娠母豬日糧中添加葉酸，誘發(fā)子宮前列腺素PGE2顯著增加，在妊娠的第12d比第15d更明顯，并發(fā)現(xiàn)葉酸處理組胚胎細胞合成的雌二醇一17β比對照組低 30％。Duquette等（1997）也觀察到葉酸處理組母豬子宮內容物的雌二醇一17β比對照組低40％?？梢哉J為，同一妊娠期葉酸處理組母豬的胚胎細胞比對照組更成熟。

 

5母豬的葉酸營養(yǎng)需要量及其影響因素

 

    Frzgg（1991）提出繁殖母豬葉酸添加量至少應為5mg／kg，甚至應高達15mg／kg。Matte等（1992）認為哺乳母豬飼糧中補充15mg／kg葉酸是必需的，對于提高分娩3周泌乳量和仔豬生長速度、斷奶窩重有好處。然而，Lundeen（2001）報道，母豬妊娠期飼糧含0.3mg／kg葉酸（0．53mg／d）足以支持仔豬生長，過多的葉酸會誘發(fā)仔豬免疫反應。美國華盛頓大學的Chew教授（1993）認為，高產(chǎn)母豬葉酸供給量高于5mg／kg較適宜。Matte等（1999）選用約克夏×長白雜交第2胎母豬估測了妊娠母豬的葉酸需要量，試驗分5組，各組葉酸添加水平分別為0、5、10、15和20mg／kg。結果表明，補充15mg／kg或20mg／kg葉酸組母豬整個妊娠期間血清葉酸降低較少，隨飼糧葉酸水平增加，母豬尿中未利用的葉酸比例降低，根據(jù)母豬體內葉酸鹽的代謝利用狀況可以推測在妊娠第1周補充15mg/kg葉酸、以后補充10 mg／kg葉酸直至分娩可最大限度發(fā)揮母豬的繁殖性能，進一步提高飼糧葉酸水平對改善母豬繁殖性能無益。NRC（1998）推薦母豬葉酸需要量為1．3mg／kg，而其他各國標準多在

 

0．3mg／kg-0．6mg／kg之間。

 

    母豬的葉酸營養(yǎng)需要量受許多因素的影響：（1）母豬的生理階段。母豬在不同的生理階段對葉酸的需要量不同。不少研究表明，配種前后及胎次較高的母豬補充葉酸效果較好。配種前約20d開始到配種后30d，對母豬繁殖性能的改善效果最好（Stancic等，1993，1994）。妊娠后期和泌乳期補充葉酸的效果不明顯（Pharazyn和Aheme，1987）。從胎次來看，2胎以上的經(jīng)產(chǎn)母豬補飼效果優(yōu)于初產(chǎn)母豬（Lindemann和Kornegay，1989;Jokic等，1996）。(2)葉酸的型式。葉酸有兩種類型――維生素型和輔酶型。維生素型是氧化態(tài)的，本身不具有活性，需要葉酸還原酶的催化，經(jīng)過加氫還原反應，轉化生成具有活性的5，6，7，8四氫葉酸才具有生理活性。輔酶型的葉酸即為還原態(tài)的四氫葉酸、二氫葉酸和五甲酰葉酸，可直接參與生理代謝反應。因此，在母豬飼糧中添加輔酶型的葉酸更有效。（3）藥物。某些藥物在分子結構上與葉酸相似，通?？梢宰钄嘈枰~酸的特異性代謝途徑，從而影響動物對葉酸的需要。NRC（1998）指出，當飼糧中存在葉酸持抗物或磺胺類藥物時，會抑制豬腸道微生物合成葉酸，可能導致葉酸缺乏，應增加葉酸的供給量。此微量元素。母豬飼糧中鐵和鋅含量可能影響葉酸的需要量。O′connor等（1989）報道，飼喂低鐵（25mg／kg）飼糧與高鐵（125mg／kg）飼糧相比，母豬血漿、乳和仔豬肝臟中葉酸鹽含量均較低，在豬繁殖期間應增加葉酸和鐵的補充。另外，鐵的營養(yǎng)可能改變母豬和新生仔豬葉酸鹽的利用。HSS等（1994）飼喂高鋅（300mg／kg）和高葉酸（5．6mg/kg）的妊娠母豬所生第一胎仔豬成活率最好。因此，當喂給母豬低鐵和高鋅日糧時，應適當增加葉酸的供給量。（5）其他維生素。維生素B12。與葉酸一起參與不穩(wěn)定甲基的生物合成。維生素B12。對葉酸在肝臟內貯存是必要的。缺乏維生素B12。，羥甲基四氫葉酸脫氫酶失去活性，會加重葉酸的缺乏癥。L一抗壞血酸與葉酸之間存在相互作用，L一抗壞血酸缺乏時，葉酸的需要量升高（Roche，1990）。此外，吡哆醇為四氫葉酸向其活性形式-甲叉四紅葉酸轉變所必需（Blair和Newsome，1985）。同時添加β-胡蘿卜素、維生素E、生物素、葉酸和維生素C對母豬繁殖性能取得相當大的改進（Cafantan和Papadopoulos，1995），說明這幾種維生素與葉酸具有協(xié)同效應。另外，在實際生產(chǎn)中，飼料（尤其玉米）受霉菌污染后，母豬對葉酸的需要量增加。